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本文作者：袁成龍1李培環(huán)1段艷欣1王金政2董曉穎1作者單位：1青島農業(yè)大學園林園藝學院2山東省果樹研究所

結果與分析

1不同負載量處理對葉片光合指標的影響

1）不同負載量處理對凈光合速率的影響

由圖1可見，在生長季中，同一月份內，不同處理間隨負載量的增大Pn呈下降趨勢，處理A一直維持在較高的水平，處理A與處理B之間差異不顯著。處理D、E進入7月后，Pn一直處于比較低的水平。各處理均在8月達到峰值后下降，最高Pn出現在處理A的8月，達到11.3μmol/(m2•s)，最低Pn出現在處理E的10月，為6.9μmol/(m2•s)。處理D、E的Pn極顯著低于處理A、B的，7月到10月均相差3μmol/(m2•s)左右。處理C居中，一直保持在較高的水平。說明連續(xù)過大的負載量嚴重影響了果樹的營養(yǎng)生長，葉片的發(fā)育質量較差，故葉片的凈光合速率較低。

2）不同負載量處理對胞間CO2濃度的影響

由圖2可見，同一個月份內，不同處理間果樹葉片的CI表現為處理E>處理D>處理C>處理B>處理A。隨負載量的增大CI呈上升趨勢。CI最高值出現在處理E的10月，達到189μmol/mol，最低CI出現在處理A的8月，為109μmol/mol。各處理均在8月到達低谷。對比圖1，同期同植株葉片CI的高低與Pn的大小成負相關。說明過大的負載量下葉片光合能力降低，對進入葉片的CO2的同化能力下降。

3）不同負載量處理對羧化效率的影響

羧化效率說明植株葉片光合對CO2的利用情況，數值越高，說明CO2的利用率越高。由圖3可見，同一月份內，不同處理的CE表現為處理A>處理B>處理C>處理D>處理E。對比圖1，CE與Pn呈正相關。最低CE為處理E的10月(0.037mol/mol)，最高CE出現在處理A的8月，達到0.105mol/mol。處理C在試驗期間的CE變化不顯著，基本保持在0.065~0.076mol/mol之間，處在較高的水平。處理D、E進入7月后，CE一直比較低，與處理A相差0.05mol/mol以上，說明過大的負載量對羧化效率有較大的抑制作用。

4）不同負載量處理對蒸騰速率的影響

由圖4可見，同一月份內，不同處理的Tr隨負載量的增大而增大，各處理的Tr均在8月時達到最大值，其中處理E的Tr值最大，為1.88mmol/(m2•s)。與圖1、圖3相比，發(fā)現Tr與Pn、CE的年變化規(guī)律有一定的相似之處。處理D、E的Tr一直顯著的高于其他處理的。處理E的與處理A的差異極顯著，前者一直高出后者0.3mmol/(m2•s)左右。說明過大的負載量提高了葉片的蒸騰速率。

5）不同負載量處理對水分利用效率的影響

由圖5可見，不同負載量處理對果樹WUE的變化有一定的影響，同一月份內，處理A>處理B>處理C>處理D>處理E。各處理間差異較大，處理D、處理E的WUE由6月進入7月變化較大，分別降低了約2.29μmol/mol和2.8μmol/mol，這與2個處理7月的Tr較高有關。處理E的WUE從7月到10月基本沒有變化，始終保持在93μmol/mol左右。最高WUE出現在處理A的9月，達到7.36μmol/mol。說明負載量的大小嚴重影響果樹的水分利用效率。連續(xù)過高的負載量會明顯的降低果樹的水分利用效率。

2不同負載量處理對樹體貯存營養(yǎng)的影響

1）不同負載量處理對樹體氮素營養(yǎng)的影響

從圖6可見，不同負載量處理對休眠期樹體枝條和根系的貯存氮素營養(yǎng)的影響較大。隨負載量的增大，貯存氮素營養(yǎng)降低。而且隨連續(xù)處理年數的增加，枝條和根系的貯存氮素營養(yǎng)逐漸降低，且幅度逐漸增大。處理A與處理B的貯存氮素營養(yǎng)差異不顯著，變化趨勢較小。處理D與處理E，特別是處理E變化趨勢較大。同一年內，處理A與處理E差異極顯著，2009年處理A的枝條和根系的氮素營養(yǎng)比處理E分別高出10%和10.8%。2011年，則分別高出26.0%和29%。2009—2010年，處理E的枝條和根系中的氮素營養(yǎng)分別降低了7.4%和8.2%，2010—2011年，則分別降低了9.8%和10.4%。每個處理中，根系的氮素營養(yǎng)顯著高于枝條。說明過大的負載量處理已明顯影響當年的貯存氮素營養(yǎng)，連續(xù)的大負載量明顯地降低了樹體的貯存氮素營養(yǎng)。

2）不同負載量處理對樹體碳素營養(yǎng)的影響

從圖7可見，不同負載量對休眠期樹體枝條和根系的貯存碳素營養(yǎng)的影響與對氮素的影響（圖6）相似，表現為隨負載量的增大，貯存碳素營養(yǎng)隨之降低的趨勢。隨連續(xù)處理年數的增加，貯存碳素營養(yǎng)逐漸降低，幅度也逐漸增大。同一年內，處理A、處理B的枝條和根系中含碳量差異不顯著，處理E的最低。3年中處理A的枝條含碳量比處理E分別高出10%、20.0%和29.1%。同一處理隨處理年數增加，降低幅度增大。2009—2010年，處理E的枝條和根系的含碳量分別降低了9.1%和11.5%，2010—2011年，分別降低了16%和15.6%由圖7可見，休眠期根系的碳素含量高于枝條，說明連續(xù)的大負載量可明顯降低樹體的貯存碳素營養(yǎng)。

結論

1不同負載量處理對葉片光合指標的影響

研究結果表明，不同負載量處理對葉片光合指標有一定影響。隨負載量增大，葉片發(fā)育受抑制，光合能力降低，對進入葉片的CO2的同化能力下降，葉片凈光合速率、羧化效率、水分利用效率均顯著降低，而胞間CO2濃度和蒸騰速率均逐漸增大。

2不同負載量處理對樹體貯存營養(yǎng)的影響

試驗結果表明，不同負載量處理對樹體貯存營養(yǎng)的影響較大。根系中的貯存營養(yǎng)高于枝條中的；隨負載量增大，樹體貯存營養(yǎng)均降低；連續(xù)高負載量處理，樹體貯存營養(yǎng)顯著降低。綜上所述，中等水平蘋果園盛果期45000~60000kg/hm2的負載量，可保證樹體正常的光合作用和較多的貯存營養(yǎng)，有利于蘋果生產的可持續(xù)發(fā)展。

討論

1不同負載量處理對葉片光合指標的影響

已往有研究表明，適當的果實負載量對于提高葉片的光合能力有利。冉辛拓等[8]對蘋果光合速率和干物質生產的研究表明葉片的光合速率與負載量呈極顯著正相關。植物庫源之間存在著光合產物反饋機制，當庫強增大時，光合作用會受到促進。但對于多年生的果樹而言，由于地上部與地下部對果實發(fā)育后期光合養(yǎng)分存在競爭，在高負載量的情況下，光合產物主要運向果實——庫器官，根系因得不到足夠的有機養(yǎng)分而出現“饑餓”，礦質營養(yǎng)和水分的吸收受到抑制，從而影響到地上部葉片的營養(yǎng)水平，這可能是高負載量果樹葉片的凈光合速率下降的直接原因[9]。戴志興等[10]對葡萄的研究表明，負載量與枝梢生長量及葉面積呈明顯負相關，負載量增大，樹勢減弱。劉悅萍等[11]對蘋果的研究也表明負載量增大抑制了新稍的生長和樹冠體積的增大。間接說明負載量過大對光合作用有一定抑制作用。本研究結果表明，隨負載量增大，葉片凈光合速率、羧化效率、水分利用效率均顯著降低，胞間CO2濃度逐漸增大。這與前人的結果一定程度上相一致。本試驗中，蒸騰速率隨負載量的增大而增大，其具體原因有待進一步研究。

2不同負載量處理對樹體貯存營養(yǎng)的影響

樹體貯藏營養(yǎng)水平直接受第3次根系生長高潮的影響，而第3次根系生長高潮的大小，主要受果實負載量所制約[12]。盛果期蘋果樹，盛花、旺盛生長的新梢和果實種子是3個競爭優(yōu)勢的庫，由于內源激素的作用，果實能積聚和消耗大量營養(yǎng)物質，對其他器官的生長發(fā)育產生明顯的抑制作用。果實負載量過高強烈地抑制了新梢和根的生長，使新梢和根系第二次生長高峰明顯減弱，第3次生長高峰消失，并顯著地抑制了當年花芽分化。劉悅萍等[13]對‘金紅’蘋果的研究指出負載量過大，影響無果短枝的營養(yǎng)水平，進而抑制花芽分化，使翌年成為低產小年。陳鵬等[14]對酥梨的研究表明，減少掛果量,就減少樹體養(yǎng)分的消耗，1年生短枝和根的干物質含量就相應增加。本試驗結果表明，根系中的貯存營養(yǎng)高于枝條；隨負載量增大，樹體貯存營養(yǎng)降低；連續(xù)高負載量處理，樹體貯存營養(yǎng)顯著降低。生產中，控制負載量的同時必須加強包括土肥水、整形修剪、花果管理、病蟲害防控等在內的綜合管理措施[15]，才能最終達到優(yōu)質、豐產、穩(wěn)產、高效的目標。