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1建模與方法

1.1E-I網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元模型

本文中的興奮—抑制性網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元所采用的模型是由Ermentrout和Kopell在1998年提出的，由一維房室模型[20]簡(jiǎn)化而來(lái)。在本文中E-cells代表興奮性錐體神經(jīng)元，I-cells代表抑制性中間神經(jīng)元。對(duì)于E-cells和I-cells模型來(lái)說(shuō)其基本結(jié)構(gòu)相同，在沒(méi)有突觸電流的情況下，細(xì)胞膜電位遵循經(jīng)典的HH模型[21]的方程可以看出，離子電流由鈉電流、鉀電流和漏電流這三部分構(gòu)成，其中漏電流主要由氯離子形成。具有瞬態(tài)特性的鈉離子通道有一個(gè)激活變量m，用其穩(wěn)態(tài)函數(shù)m來(lái)代替，一個(gè)失活變量h；鉀離子通道包含一個(gè)激活變量n；extI代表外部刺激電流。其中，mmnn,,,為與膜電位有關(guān)的速率常數(shù)，基于電壓鉗實(shí)驗(yàn)所獲得的數(shù)據(jù)，這些常數(shù)可以在不同鉗位電壓下經(jīng)曲線擬合得到。

1.2E-I網(wǎng)絡(luò)中的突觸模型及網(wǎng)絡(luò)連接

本節(jié)研究的網(wǎng)絡(luò)包含160EN個(gè)興奮性錐體神經(jīng)元（E-cells）和40IN個(gè)抑制性中間神經(jīng)元（I-cells）。網(wǎng)絡(luò)中的每個(gè)E-cell都接受所有I-cells的抑制性輸入，但是不接受其他任何E-cell的興奮性輸入；每個(gè)I-cell不僅接受所有E-cells的興奮性輸入，還接受來(lái)自其他I-cells的抑制性輸入。E-cells中的刺激電流均勻分布在區(qū)間12EEII上；類似的，I-cells的刺激電流均勻分布在區(qū)間12IIII上。除此之外，每個(gè)E-cell和I-cell都同樣受到隨機(jī)獨(dú)立的具有泊松分布特性的外部刺激，其頻率分布為PEf和PIf，當(dāng)突觸前神經(jīng)元產(chǎn)生放電時(shí)，所對(duì)應(yīng)的聯(lián)合突觸電導(dǎo)值瞬間就會(huì)被置為相應(yīng)的最大值EPSPEg和EPSPIg，隨后會(huì)以時(shí)間常數(shù)2EPSPms的速度進(jìn)行指數(shù)衰減。網(wǎng)絡(luò)仿真所需的參數(shù)。網(wǎng)絡(luò)由EN個(gè)E-cells和IN個(gè)I-cells組成，突觸可以分為興奮性和抑制性突觸兩種類型。其中興奮性突觸形式如下：(/)()()EijEjgNStVV(4)設(shè)定0EV，如果神經(jīng)元j是興奮性神經(jīng)元，則設(shè)定EEgg；如果神經(jīng)元j是抑制性神經(jīng)元，則設(shè)定EIgg，下標(biāo)i代表所有的E-cells。突觸門控變量ijSS遵循式(6)的變化規(guī)律。對(duì)于興奮性突觸來(lái)說(shuō)，0.2R,2D，preV代表突觸前神經(jīng)元的膜電位。抑制性突觸形式如下：IijIjgNStVV(5)設(shè)定80IV，如果神經(jīng)元是興奮性神經(jīng)元，則設(shè)定IEgg;如果神經(jīng)元是抑制性神經(jīng)元，則設(shè)定IIgg，下標(biāo)代表所有的I-cells。突觸門控變量同樣遵循式的變化規(guī)律。對(duì)于抑制性突觸來(lái)說(shuō)，0.5R,10D。對(duì)于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)而言，網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)在一定程度上也影響著神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)行為。

1.3電場(chǎng)作用下的神經(jīng)元模型

研究發(fā)現(xiàn)，外電場(chǎng)E和與其產(chǎn)生的細(xì)胞膜去極化感應(yīng)電壓V之間的關(guān)系如下所示：EVdtdV(7)其中[25]代表極化長(zhǎng)度，則代表了Maxwell-Wagner時(shí)間常數(shù)，物理含義是電荷在細(xì)胞膜上累積的速度。根據(jù)式(7)所示，當(dāng)外電場(chǎng)為直流電場(chǎng)E時(shí)，其所對(duì)應(yīng)得去極化感應(yīng)電壓：VE(8)而當(dāng)外電場(chǎng)為交流電場(chǎng)E(t)(A)sin(t)時(shí)，其中A和分別代表幅值和角頻率，由其產(chǎn)生的感應(yīng)如下所示：21()sin()2cos()AtftV(9)由于很小，量級(jí)一般是1010，而頻率f處在極低頻范圍，這樣1，故式(9)可改寫為：()sin(t)AVt(10)為了研究方便，本文取極化長(zhǎng)度1mm，即直流和交流外電場(chǎng)所引起的細(xì)胞膜去極化感應(yīng)電壓分別為其自身。綜上所述，暴露在外電場(chǎng)刺激下所產(chǎn)生的感應(yīng)電場(chǎng)V(t)可以看作是細(xì)胞膜電壓V的一個(gè)外加的擾動(dòng)[27]，由于細(xì)胞膜的介質(zhì)特性，膜兩側(cè)將在原來(lái)的基礎(chǔ)上疊加一個(gè)感應(yīng)的跨膜電壓分量V(t)，把式(8)和(10)分別代入到膜電位方程就可以得到直流和交流外電場(chǎng)作用下的神經(jīng)元模型。

1.4網(wǎng)絡(luò)同步性測(cè)量

為了定量分析在感生電場(chǎng)作用下的網(wǎng)絡(luò)同步活動(dòng)的一致性，采用了文獻(xiàn)中所采用的標(biāo)準(zhǔn)化互相關(guān)系數(shù)的方法。神經(jīng)元i和j之間放電活動(dòng)的一致性可以由它們的放電序列之間的互相關(guān)系數(shù)算得。仿真時(shí)間T被分割成很小的時(shí)間窗t,那么兩個(gè)神經(jīng)元的放電序列就可以表示成為X(l)=0或1,Y(l)=0或1，l1,2,...P(/)TPt。在通常情況下取1tms，則神經(jīng)元和之間的互相關(guān)系數(shù)可由下式得出：PlPlPlijXlYlXlYlk111(11)因此，在求出任意一對(duì)神經(jīng)元之間的互相關(guān)系數(shù)的情況下，網(wǎng)絡(luò)的一致性系數(shù)k可以由下式得出：(1)2111NNkkNiNjiij(12)本文中微分方程的求解采用改進(jìn)的歐拉法，積分步長(zhǎng)dt0.01ms。神經(jīng)元膜電位的初值均勻分布在[-70,-60]之間，其他離子通道變量均設(shè)定在其穩(wěn)態(tài)值?？紤]到初始狀態(tài)的因素，網(wǎng)絡(luò)的一致性的計(jì)算在前1000ms瞬態(tài)之后開(kāi)始計(jì)算。

2交流電場(chǎng)作用下的網(wǎng)絡(luò)同步活動(dòng)分析

2.1交流電場(chǎng)對(duì)網(wǎng)絡(luò)同步系數(shù)的影響

當(dāng)適應(yīng)性電流沒(méi)有引入到E-cells時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的同步活動(dòng)如(a)所示，其中I-cells以41Hz的頻率進(jìn)行著同步放電活動(dòng)；(b)給出了0.1Mg之后的網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)，可以發(fā)現(xiàn)適應(yīng)性電流極大地抑制了E-cells的放電活動(dòng)，同時(shí)也擾亂了I-cells的同步活動(dòng)，其平均放電頻率也由41Hz下降到了31Hz。在下面的研究中，我們更多的關(guān)注I-cells的同步活動(dòng)。在(b)中的參數(shù)設(shè)定下，把外部交流電場(chǎng)引入到神經(jīng)元模型中，并研究其對(duì)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的影響，其中A代表的是電場(chǎng)幅值，代表電場(chǎng)的角頻率。給出了不同的電場(chǎng)參數(shù)下的I-cells的群體活動(dòng)情況，其中(a),(b),(c),(d)中幅值和角頻率參數(shù)分別為A0.3,0.07,A2,0.09,A6.1,0.18和A9.2,0.23。從仿真結(jié)果來(lái)看，在一定的電場(chǎng)參數(shù)下，I-cells的放電活動(dòng)由先前的非同步狀態(tài)又重新恢復(fù)到了同步活動(dòng)狀態(tài)，也可以說(shuō)交流電場(chǎng)在一定程度上減弱了適應(yīng)性電流的負(fù)面作用。但是對(duì)于所有的交流電場(chǎng)幅值和頻率來(lái)說(shuō)，是否都會(huì)起到積極地引導(dǎo)同步的作用，這還需要進(jìn)一步的研究。從的對(duì)比看出，外部交流電場(chǎng)的確在一定程度上提高了I-cells網(wǎng)絡(luò)同步性。為了進(jìn)一步研究電場(chǎng)參數(shù)對(duì)I-cells網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的影響，設(shè)定電場(chǎng)幅值A(chǔ)的變化區(qū)間為，變化步長(zhǎng)為0.1；的變化區(qū)間為[0.01,0.308]，對(duì)應(yīng)于[5,154]Hz，變化步長(zhǎng)0.002,對(duì)應(yīng)于1Hz。給出了和f的雙參數(shù)區(qū)域下I-cells的同步系數(shù)值。在電場(chǎng)強(qiáng)度固定的情況下，I-cells的同步系數(shù)K隨著電場(chǎng)頻率f的增大而逐漸減?。辉陔妶?chǎng)頻率固定的情況下，I-cells的同步系數(shù)K隨著電場(chǎng)強(qiáng)度的增大而增大。在中的四條分界線（Line1,Line2,Line3,Line4）從的明暗程度上把整個(gè)參數(shù)空間分為I、II、III、IV這四大區(qū)域，其所對(duì)應(yīng)的同步系數(shù)K依次降低

2.2交流電場(chǎng)對(duì)網(wǎng)絡(luò)平均振蕩頻率的影響

在研究了電場(chǎng)參數(shù)對(duì)I-cells的同步系數(shù)的影響之后，進(jìn)而轉(zhuǎn)向?qū)ζ淦骄烹婎l率f(I-cells)的研究，且A和f的變化形式和中的保持一致。對(duì)于平均頻率f(I-cells)的分析從兩個(gè)方面進(jìn)行。第一個(gè)方面就是先把電場(chǎng)幅值固定在特定的幾個(gè)數(shù)值（0.5,1,3,5,7,9）研究平均頻率隨電場(chǎng)頻率f的變化趨勢(shì)。第二個(gè)方面就是把電場(chǎng)頻率固定在預(yù)設(shè)好的參數(shù)值，觀察隨電場(chǎng)幅值的變化趨勢(shì)，其中把電場(chǎng)頻率f分成了四組區(qū)間(5-35Hz,40-70Hz,75-105Hz,110-150Hz)。結(jié)果顯示，除最下面的兩條的曲線，其他四條曲線都有明顯的峰值和穩(wěn)態(tài)值，并且都隨著電場(chǎng)幅值的增大而增大；而與產(chǎn)生峰值所對(duì)應(yīng)的電場(chǎng)頻率也相應(yīng)的提高，這說(shuō)明隨著電場(chǎng)強(qiáng)度的增大，要想得到更高的I-cells網(wǎng)絡(luò)f(I-cells)就必須相應(yīng)的增大電場(chǎng)的頻率。但是并不是隨著電場(chǎng)頻率的增大逐步增大，而在達(dá)到峰值之后，慢慢經(jīng)過(guò)衰減振蕩最終穩(wěn)定在一定的數(shù)值。從此結(jié)果我們可以看出當(dāng)電場(chǎng)強(qiáng)度一定的時(shí)候，I-cells的對(duì)外部電場(chǎng)頻率存在一定的選擇性。我們通過(guò)利用峰峰間期的平均值ISI(mean)來(lái)衡量神經(jīng)元的放電頻率。給出了電場(chǎng)幅值=3,7,9時(shí)的ISI(mean),可以看出隨著電場(chǎng)頻率的增大，ISI(mean)確實(shí)出現(xiàn)了最小值，說(shuō)明在此時(shí)神經(jīng)元的放電頻率應(yīng)該是最高的。中三條曲線的最小值所對(duì)應(yīng)的電場(chǎng)頻率分別10Hz，23Hz，32Hz，雖然這和相應(yīng)數(shù)值不是完全吻合，這是因?yàn)镮-cells中所有神經(jīng)元放電頻率的平均值，結(jié)果則是針對(duì)于網(wǎng)絡(luò)中特定的一個(gè)神經(jīng)元的頻率值，因此出現(xiàn)一定的數(shù)值誤差是在預(yù)料之中的。隨著電場(chǎng)頻率的逐步增大，對(duì)于單個(gè)神經(jīng)元來(lái)說(shuō)其最高放電頻率所對(duì)應(yīng)的電場(chǎng)頻率值有逐步增大的趨勢(shì)，推及到整個(gè)I-cells網(wǎng)絡(luò)來(lái)說(shuō)，也應(yīng)該會(huì)呈現(xiàn)出類似的態(tài)勢(shì)。對(duì)也具有一定的選擇性。在(b)和(c)的結(jié)果對(duì)應(yīng)著中間頻率的電場(chǎng)作用，在這一頻段內(nèi)，的峰值現(xiàn)象隨著頻率的增大逐漸變得模糊化，并且在幅值較大的仿真區(qū)間內(nèi)，增大電場(chǎng)頻率的大小對(duì)的影響并不是很明確。在(d)中，曲線的峰值現(xiàn)象基本消失，而且電場(chǎng)頻率的大小對(duì)的影響也逐漸明朗起來(lái)，對(duì)于仿真參數(shù)末端值來(lái)說(shuō)，的大小反比于電場(chǎng)頻率的大小。針對(duì)于(a)中的峰值現(xiàn)象同樣可以用的分析方法進(jìn)行解釋，這里不再做贅述。利用仿真結(jié)果，我們綜合分析了外部交流電場(chǎng)參數(shù)和對(duì)I-cells網(wǎng)絡(luò)平均頻率的作用，為了更直觀的視覺(jué)分析，給出了和雙參數(shù)區(qū)域下的f(I-cells)的統(tǒng)計(jì)圖。從圖中可以明顯看到亮白色區(qū)域出現(xiàn)在了外部電場(chǎng)的低頻段區(qū)域（10-40Hz）內(nèi)，由此說(shuō)明，低頻交流外電場(chǎng)能更為有效地提高I-cells網(wǎng)絡(luò)的頻率，這和Deans的研究結(jié)論有一定的相似之處，都發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)絡(luò)振蕩頻率對(duì)外部交流電場(chǎng)的參數(shù)存在一定的選擇性，并且相對(duì)來(lái)說(shuō)低頻電場(chǎng)對(duì)網(wǎng)絡(luò)的放電率的影響較大。再通過(guò)對(duì)比，我們可以發(fā)現(xiàn)與相對(duì)應(yīng)的區(qū)域內(nèi)，網(wǎng)絡(luò)的同步系數(shù)統(tǒng)計(jì)圖呈現(xiàn)出白色，說(shuō)明所對(duì)應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)同步系數(shù)也是很高，因此可以通過(guò)外部電場(chǎng)參數(shù)的調(diào)節(jié)，不僅可以使得I-cells網(wǎng)絡(luò)不僅具有較高的同步性，而且還引發(fā)其在（30-60Hz）的gamma頻段的網(wǎng)絡(luò)振蕩。研究表明在自閉癥和老年癡呆癥病人的研究中發(fā)現(xiàn)其腦部的gamma振蕩有明顯減弱的趨勢(shì)。本小節(jié)的研究結(jié)果或許對(duì)利用低頻交流電刺激來(lái)對(duì)上述神經(jīng)疾病提供一些理論指導(dǎo)。

作者：于凱王江鄧斌魏熙樂(lè)單位：天津大學(xué)