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摘要：盡管生物化學(xué)理論內(nèi)容抽象、難學(xué)，但生物化學(xué)對于培養(yǎng)農(nóng)林醫(yī)藥院校學(xué)生解決問題能力和創(chuàng)新能力是至關(guān)重要的。該文以乳糖操縱子教學(xué)為例，從導(dǎo)課、授課、知識拓展、強化訓(xùn)練、小結(jié)5個環(huán)節(jié)闡述生物化學(xué)的教學(xué)設(shè)計，以期激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，提高學(xué)生的學(xué)習(xí)主動性，確保教學(xué)目標(biāo)的實現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：生物化學(xué)；乳糖操縱子；教學(xué)設(shè)計

生物化學(xué)是從分子水平探討生命現(xiàn)象本質(zhì)的一門學(xué)科，也是醫(yī)學(xué)、生物學(xué)、農(nóng)學(xué)等學(xué)科科學(xué)研究的工具學(xué)科。該學(xué)科對于培養(yǎng)農(nóng)林醫(yī)藥院校學(xué)生解決問題的能力和創(chuàng)新能力是至關(guān)重要的。然而，由于生物化學(xué)學(xué)科非常抽象，主要是闡述體內(nèi)蛋白質(zhì)、DNA和RNA以及其他分子的相互作用過程，導(dǎo)致學(xué)生很難理解，使得生物化學(xué)課程成為農(nóng)林醫(yī)藥院校最難學(xué)、不及格比例最高的學(xué)科之一。盡管在當(dāng)前的教學(xué)改革過程中，以PBL為主導(dǎo)的理學(xué)教學(xué)方式［1］和以任務(wù)驅(qū)動型教學(xué)為主導(dǎo)的實驗教學(xué)方式［2］對于實現(xiàn)真正的“以學(xué)生為中心”教學(xué)理念提供了新的教學(xué)方法，但傳統(tǒng)的由教師主導(dǎo)的講授法授課模式仍然是無法替代的。因而如何在教學(xué)過程中激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，如何能夠深入淺出的將復(fù)雜的機制通俗化，一直是生化教學(xué)老師不懈的追求。本文以較抽象的基因表達調(diào)控中的乳糖操縱子為例，從導(dǎo)課、授課、知識拓展、強化訓(xùn)練、小結(jié)5個環(huán)節(jié)闡述如何進行生物化學(xué)教學(xué)設(shè)計。

1設(shè)疑導(dǎo)課激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣

由于乳糖操縱子內(nèi)容非?？菰?，而且比較復(fù)雜，所以在教學(xué)過程中先給學(xué)生講述一個現(xiàn)象（給出一張細菌生長曲線圖）：當(dāng)培養(yǎng)基中同時含有葡萄糖和乳糖時，細菌的生長曲線不是大家熟悉的遲緩期、對數(shù)期、穩(wěn)定期、衰亡期，而是出現(xiàn)了2個對數(shù)生長期，中間有一個遲緩期。那么為什么會出現(xiàn)這種現(xiàn)象呢？接著給出一張細菌培養(yǎng)基中糖消耗曲線圖，學(xué)生就會分析發(fā)現(xiàn)第一個對數(shù)生長期主要是培養(yǎng)基中的葡萄糖被消耗了，而第二個對數(shù)期是乳糖被消耗了。那么為什么葡萄糖和乳糖分別在第一個和第二個細菌生長對數(shù)期會被消耗呢？學(xué)生通過前面代謝部分的學(xué)習(xí)，一般都明白代謝葡萄糖和乳糖都需要酶，而且需要的酶不同，第一個對數(shù)期細菌體內(nèi)有分解葡萄糖的酶，第二個對數(shù)期有分解乳糖的酶。也就是說培養(yǎng)基中同時含有葡萄糖和乳糖時，細菌優(yōu)先利用葡萄糖。那么這是為什么呢？最后給出細菌生長過程中l(wèi)acmRNA、β半乳糖苷酶和β半乳糖透性酶，此時學(xué)生會發(fā)現(xiàn)乳糖代謝的基因——lacmRNA并沒有表達，而且對應(yīng)的基因表達產(chǎn)物β半乳糖苷酶和β半乳糖透性酶含量也很低，所以第一對數(shù)期不能分解乳糖，只有第二對數(shù)期才能分解乳糖。那么細菌體內(nèi)如何實現(xiàn)這一復(fù)雜的基因表達調(diào)控過程呢？通過4次層層設(shè)疑，抽絲剝繭，引出乳糖操縱子的調(diào)控機制，大部分學(xué)生會好奇細菌是如何實現(xiàn)這一復(fù)雜調(diào)控過程的。

2始終圍繞培養(yǎng)基中不含葡萄糖、只含有乳糖時乳糖操縱子才開始表達這一現(xiàn)象進行授課

通過前面3張圖片的講解，學(xué)生發(fā)現(xiàn)當(dāng)培養(yǎng)基中只含有乳糖時，乳糖代謝相關(guān)的2個酶β半乳糖苷酶和β半乳糖透性酶產(chǎn)生了，而且編碼這2個酶的lacmRNA也表達了。由此就引入了誘導(dǎo)表達和操縱子這兩個概念。誘導(dǎo)表達就是加入代謝物后基因才開始表達；而操縱子就是一個lacmRNA產(chǎn)生2個以上的蛋白質(zhì)。接著詳細講述乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)、操縱子中每個元件的功能。而且指出1961年，Jacob和Monod提出的操縱子模型在原核生物基因表達調(diào)控機制中具有普遍性，并于1965年獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。然后講述為什么培養(yǎng)基中含有乳糖時該操縱子才開始表達主要是由于阻遏蛋白的負調(diào)控作用被乳糖誘導(dǎo)后解除。同時在講解過程中要結(jié)合蛋白質(zhì)和酶的變構(gòu)效應(yīng)，講解阻遏蛋白與乳糖結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變不能與操縱序列結(jié)合，這樣學(xué)生與前面學(xué)習(xí)到的知識融匯貫通，方便學(xué)生理解。乳糖操縱子阻遏蛋白的負調(diào)控機制只解釋了只有在乳糖存在是乳糖代謝相關(guān)酶才開始表達，因而此時接著拋出另外一個疑問：為什么培養(yǎng)基培養(yǎng)基中同時存在葡萄糖和乳糖時，乳糖代謝的酶并沒有被誘導(dǎo)呢？是不是還存在其他調(diào)控機制呢？由該疑問引出CAP蛋白的正調(diào)控機制，同樣的CAP蛋白存在與cAMP結(jié)合后的變構(gòu)效應(yīng)導(dǎo)致功能改變的現(xiàn)象。最后總結(jié)過程中強調(diào)阻遏蛋白的負調(diào)控與CAP蛋白的正調(diào)控協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)乳糖操縱子的表達過程，也解釋了為什么“只有在培養(yǎng)基中不含葡萄糖、只含有乳糖時乳糖操縱子才開始表達”這一中心問題。

3側(cè)重創(chuàng)新能力培養(yǎng)，進行知識拓展

知識拓展應(yīng)該注重于學(xué)生分析問題和解決問題的能力培養(yǎng)，更加強調(diào)學(xué)生創(chuàng)新品質(zhì)的培養(yǎng)。我們在教學(xué)過程中經(jīng)常強調(diào)“授人以魚，不如授人以漁”，因而在講解完乳糖操縱子結(jié)構(gòu)后，應(yīng)當(dāng)教會學(xué)生如何可以從GenBank中查詢下載到該序列，如何找到乳糖操縱子結(jié)構(gòu)中的各個調(diào)控元件和結(jié)構(gòu)基因。學(xué)生一看非常直觀，而且會有許多新發(fā)現(xiàn)：調(diào)控序列實際上很短，只有幾十個堿基，而結(jié)構(gòu)基因很長，有幾千個堿基；阻遏蛋白結(jié)合的操縱序列和RNA聚合酶結(jié)合的啟動序列實際上是重疊的；lacZ、lacY和lacA基因之間實際上有間隔序列；阻遏蛋白基因不隸屬于乳糖操縱子，是獨立轉(zhuǎn)錄的。通過教會學(xué)生如何使用GenBank查詢下載序列，既為學(xué)生今后從事科研工作奠定了基礎(chǔ)，同時學(xué)生又可以“做中學(xué)”，有不少新發(fā)現(xiàn)，而學(xué)有余力的同學(xué)課后就會查找文獻，更深入地了解原核基因表達調(diào)控的特點及機制。同時在知識拓展時還要強調(diào)新進展，強調(diào)這個領(lǐng)域中目前的創(chuàng)新性的成果。如我們講述了Bhogale等2014年發(fā)現(xiàn)在大腸桿菌中，乳糖操縱子有非誘導(dǎo)狀態(tài)轉(zhuǎn)化為誘導(dǎo)狀態(tài)，不僅與阻遏蛋白在操縱序列的解聚相關(guān)，同時與阻遏蛋白與操縱序列解聚的周期相關(guān)。學(xué)生會發(fā)現(xiàn)這樣一個經(jīng)典的模型，直到今天都在不斷發(fā)展、不斷完善，有力于培養(yǎng)學(xué)生學(xué)無止境的學(xué)習(xí)品質(zhì)和創(chuàng)新精神。

4圍繞重點、難點進行強化訓(xùn)練

大學(xué)的教學(xué)課堂要不要進行強化訓(xùn)練，一直以來都飽受爭議，其主要原因就是學(xué)生過去在高中階段長期深受“填鴨式教育”和“應(yīng)試教育”毒害。但是我們認為課堂上適當(dāng)?shù)膹娀?xùn)練還是必要的，有利于學(xué)生對重點難點內(nèi)容的理解和掌握。本校教師赴美國猶他大學(xué)訪學(xué)后發(fā)現(xiàn)，國外的醫(yī)學(xué)院考試是非常多的，生物化學(xué)部分內(nèi)容每2周考試一次，學(xué)生學(xué)習(xí)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)部分內(nèi)容一年后就參加類似于國內(nèi)執(zhí)業(yè)醫(yī)師的全國性統(tǒng)一考試，2次機會，沒考過直接退學(xué)了。因此，我們針對乳糖操縱子正負調(diào)控機制和歷年來考試中學(xué)生多選題失分較多，安排兩道單選題和兩道多選題，先讓學(xué)生通過掃描二維碼在問卷網(wǎng)回答，然后教師現(xiàn)場直接在問卷網(wǎng)查詢學(xué)生答題結(jié)果，查看學(xué)生掌握情況，與學(xué)生一起分析回答錯誤的原因。

5提綱挈領(lǐng)進行小結(jié)，提出問題引發(fā)學(xué)生思考

小結(jié)是對一堂課內(nèi)容的簡要概述，也是對一堂重難點內(nèi)容的再次強化，有利于學(xué)生對所學(xué)內(nèi)容進行整體性掌握。在進行乳糖操縱子講述過程中可以自己制作一個簡單的動畫，概述乳糖操縱子結(jié)構(gòu)、阻遏蛋白的負調(diào)控和CAP蛋白的正調(diào)控作用。這樣學(xué)生對本節(jié)內(nèi)容有個整體性的認識，不至于“只見樹木不見森林”。然后可以提出一道思考題供學(xué)生課后研究性學(xué)習(xí)：“人體中是否有乳糖代謝相關(guān)的酶？該基因在東亞人群和歐美人群中的表達調(diào)控特點有何差異？為什么不少同學(xué)喝牛奶后有輕微的腹瀉呢？”這個問題既和本節(jié)學(xué)習(xí)內(nèi)容密切相關(guān)，又與學(xué)生的日常生活密切相關(guān)，可以解決學(xué)生“為什么學(xué)？學(xué)后有什么用？”的疑惑。

6結(jié)語

上好一堂生物化學(xué)課，授課教師需要有高度的責(zé)任心，查閱大量文獻，對課堂進行精心的設(shè)計，才能收到良好的教學(xué)效果。而傳統(tǒng)高校教師教學(xué)過程中，由于存在“重科研，輕教學(xué)”的思維定式，一般課堂教學(xué)設(shè)計時以教材中的章為單位進行教學(xué)設(shè)計，往往涵蓋3~5個課時的教學(xué)內(nèi)容。這就導(dǎo)致學(xué)生在一節(jié)課的學(xué)習(xí)中感覺非常凌亂、不系統(tǒng)，無法感受到那些內(nèi)容是重點內(nèi)容，往往老師在講課時常常強調(diào)這里是重點啊，但是幾分鐘就講完了，學(xué)生根本沒有聽明白。因而我們建議在教學(xué)過程中要以一節(jié)課作為單位進行教學(xué)設(shè)計，從導(dǎo)課、授課、知識拓展、強化訓(xùn)練、小結(jié)5個環(huán)節(jié)進行“深雕細琢”。同時在教學(xué)過程中要層層設(shè)疑，激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，以本節(jié)內(nèi)容為例，我們先后設(shè)計了5個問題引發(fā)學(xué)生思考，而且問題一環(huán)扣一環(huán)。此外，要充分利用小結(jié)的機會，對一節(jié)課的內(nèi)容進行簡單的回顧，讓學(xué)生對教學(xué)內(nèi)容有整體性的認識。最后，再提出與本教學(xué)內(nèi)容和大家日常生活都密切相關(guān)的問題，引發(fā)學(xué)生思考，讓學(xué)生明白生物化學(xué)和大家的生活其實是密切相關(guān)的，而不是抽象的、無用的。

參考文獻

［1］李崇奇，張晨嶺.PBL教學(xué)在生物化學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用［J］.江蘇第二師范學(xué)院學(xué)報，2014（05）：22-25.

［2］李崇奇.任務(wù)驅(qū)動教學(xué)法在生物化學(xué)與分子生物學(xué)實驗教學(xué)中的應(yīng)用［J］.基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)教育，2016（03）：205-208.

作者:李崇奇 單位:海南醫(yī)學(xué)院生物化學(xué)與分子生物學(xué)教研室