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本文作者：閆寧張艷麗王曉清黃建中郭得平作者單位：浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院

磷是葉片光合作用的必需元素，葉片中磷含量的多少直接影響光合作用過程和生產(chǎn)力。光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也離不開磷，許多物質(zhì)必須先進(jìn)行磷酸化作用才能進(jìn)入代謝路徑。植物葉綠體中光合作用所形成的磷酸丙糖與細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)Pi進(jìn)行正常交換依賴于體內(nèi)磷的充足供應(yīng)，當(dāng)磷供應(yīng)量處于較低水平并成為限制因素時，光合磷酸化過程中有機(jī)磷循環(huán)受阻，對作物葉片生長產(chǎn)生顯著影響，導(dǎo)致葉片面積、生長速率和葉片數(shù)量顯著減少，從而極大地限制葉片的光合作用[1，2]。磷缺乏導(dǎo)致作物的非生物脅迫，它可限制作物產(chǎn)量的30%~40%[3]。磷缺乏影響植物根系[2]、果實(shí)、莖[4]和葉片[5，6]的生長。在一些作物中，如大麥[7]、大豆[8，9]、甜菜[10，11]、玉米[12]、向日葵[13]，磷缺乏導(dǎo)致凈光合速率下降。但過高的磷供應(yīng)對植物生長和光合作用也有抑制作用[14，15]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面有獨(dú)特的作用，它可以快速、無損傷地測定植物活有機(jī)體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)的功能及各種外界因子對植物光合作用的影響[16]。因此，逆境因子對植物光合作用的影響可以通過葉綠素a熒光參數(shù)的變化反映出來[17]。本試驗(yàn)利用水培技術(shù)研究了不同濃度磷條件下茭白生長與葉片光合熒光特性，以探明磷供應(yīng)對茭白生長和葉片光合作用的影響。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試茭白為浙茭2號，苗齡為4葉期。營養(yǎng)液配方參照國際水稻所（IRRI）的方法（表1）。水培2周后，開始控磷處理，用NaCl代替NaH2PO4•2H2O，控制磷的濃度為0，0.16，0.64，2.56mmol/L。#6試劑溶解后，添加500mL的98%濃硫酸，最后用蒸餾水稀釋成10L。貯存液使用時，取#1到#6貯存液各5mL，稀釋成4L。為了更好地生長，添加SiO2或硅酸鈉50～100mg/L，調(diào)節(jié)pH值為5.6～5.8。

1.2試驗(yàn)方法

磷脅迫處理后4周，測定茭白的株高、葉長、葉寬、葉數(shù)、分蘗數(shù)和茭白植株各部分的質(zhì)量，同時測定茭白的光合氣體交換參數(shù)與葉綠素a熒光參數(shù)。凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數(shù)用Li-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定。內(nèi)置紅藍(lán)光源光強(qiáng)設(shè)定為1000μmol•m-2•s-1。于晴天9：00~11：00或15：00~17：00進(jìn)行測定。測定時取剛剛展開的倒三葉，重復(fù)6株。葉綠素a熒光參數(shù)用M-SeriesImaging-PAM熒光成像系統(tǒng)（德國WALZ公司）測定，測定前植株葉片先暗適應(yīng)30min，Kinetics測定時光合有效輻射PAR設(shè)置為146μmol•m-2•s-1，20s一個脈沖，得到ΦPSⅡ、NPQ、qP和ETR值，F(xiàn)v/Fm測定時選定整個葉面積為AOI，計(jì)算Fv/Fm的平均值。測定時取剛剛展開的倒三葉，重復(fù)6株。

1.3數(shù)據(jù)處理與作圖

每個處理設(shè)置6個重復(fù)。用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用Ducan進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1磷元素對茭白生長的影響

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，茭白的株高、葉長、葉寬、葉數(shù)和分蘗數(shù)降低（P<0.05）。缺磷（0mmol/L）顯著抑制了根長，但低磷對根長的影響不大（P>0.05），高磷（2.56mmol/L）對根長也有顯著抑制。高磷條件下，植株的株高、葉長、分蘗數(shù)略有下降，但與正常磷（0.64mmol/L）的差異不顯著，見表2。缺磷和低磷條件下，植株葉片、葉鞘、莖、根、全株的質(zhì)量降低（P<0.05）。高磷（2.56mmol/L）條件下，茭白葉片、葉鞘、莖和全株質(zhì)量略有下降，但與正常磷（0.64mmol/L）差異不顯著（P>0.05），見表3。

2.2磷對葉片光合氣體交換指標(biāo)的影響

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，Pn、Gs、Tr降低，但Ci卻升高（P<0.05）。與正常磷（0.64mmol/L）相比，高磷（2.56mmol/L）條件下，葉片的Pn、Gs、Tr略有降低，Ci稍上升（P>0.05），見圖1。

2.3磷元素對茭白葉綠素a熒光參數(shù)的影響

與正常磷（0.64mmol/L）水平相比，缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR降低，同時NPQ升高（P<0.05）；高磷（2.56mmol/L）條件下，葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR降低，NPQ上升（P>0.05）。相對于正常磷（0.64mmol/L）供應(yīng)，缺磷導(dǎo)致Fv/Fm顯著降低，但低磷（0.16mmol/L）和高磷（2.56mmol/L）條件下Fv/Fm降低不顯著（P>0.05），見圖2。

3結(jié)論與討論

3.1磷缺乏對植物生長不利

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）抑制了茭白植株的生長，表現(xiàn)為株高、葉長、葉數(shù)、分蘗數(shù)減少（P<0.05）（表2）和葉片、葉鞘、莖、植株總質(zhì)量降低（P<0.05）（表3）。這與前人報(bào)道的磷缺乏導(dǎo)致植物果實(shí)、莖[4]和葉片[5，6]的生物量下降的結(jié)果一致。根系是作物生長所需礦質(zhì)營養(yǎng)元素的主要吸收部位，其發(fā)育受遺傳和外部環(huán)境共同調(diào)控[18]，具有很大的可塑性[19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低磷（0.16mmol/L）對植株根長幾乎無影響（表2），可能與在低磷脅迫下，植物可能改變根系構(gòu)型，使根系在有效磷含量較高區(qū)域分布較多有關(guān)，從而提高對磷的有效吸收。在水培體系中，低磷條件下，植物根系通過增加根的生物量來吸取更多的磷[20]。對茭白來說，分蘗數(shù)的多少與茭白的產(chǎn)量密切相關(guān)。缺磷和低磷降低了茭白植株的分蘗數(shù)（表2）。這與前人在小麥上的研究結(jié)果一致[21]。缺磷與低磷降低了茭白莖的質(zhì)量（表2），因此足量磷的供應(yīng)是茭白產(chǎn)品器官形成的保證。高磷（2.56mmol/L）條件下，茭白的株高、葉長、分蘗數(shù)和葉片、葉鞘、莖、全株的質(zhì)量略有下降（P>0.05）（表2、3）。這與高濃度的磷抑制番茄生長的結(jié)果一致[14]。

3.2磷供應(yīng)影響茭白的光合效率

缺磷（0mmol/L）和低磷（0.16mmol/L）條件下，植株葉片Pn均降低（P<0.05）（圖1）。Pn下降與Gs的降低有關(guān)（圖1）。同時，缺磷和低磷條件下植物葉片表觀電子傳遞速率（ETR）下降（圖2），說明磷缺乏限制了光合作用的正常進(jìn)行。我們的研究結(jié)果與前人缺磷抑制植物的生長，同時降低光合作用的報(bào)道一致[7~13，22]。缺磷與低磷在使氣孔導(dǎo)度下降的同時，胞間CO2濃度升高，這表明缺磷與低磷條件引起Pn下降可能主要由非氣孔因素導(dǎo)致[23]。缺磷和低磷條件下ΦPSⅡ和qP下降（P<0.05）（圖2），造成葉片PSⅡ過度還原，PSⅡ關(guān)閉程度增加，激發(fā)光能通過PSⅡ進(jìn)入光化學(xué)過程的量減少，光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞效率降低，過剩激發(fā)能增加，不利于光合作用進(jìn)行[24]。缺磷和低磷條件下qP降低說明QA重新氧化能力減弱，傷害了PSⅡ受體側(cè)電子傳遞。試驗(yàn)中觀察到缺磷和低磷使茭白葉片的NPQ升高（P<0.05）（圖2），這說明缺磷與低磷條件使得葉片中用于耗散過剩激發(fā)能的部分增多。這與前人的研究結(jié)果一致[25]。缺磷與低磷條件下，茭白葉片用于耗散過剩激發(fā)能的部分增多，相應(yīng)的用于光化學(xué)反應(yīng)的部分減小，PSⅡ開放反應(yīng)中心的比例和參與CO2固定的電子減少，使電子傳遞能力減弱，光合色素所捕獲的光能以轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的速度和效率變慢，葉片暗反應(yīng)受阻，最終導(dǎo)致植物葉片的光化學(xué)效率降低[25]。Fv/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心的原初光能轉(zhuǎn)化效率，是反映植物脅迫程度的常用指標(biāo)。正常生長條件下，植物葉片的Fv/Fm變化很小，脅迫條件下Fv/Fm通常明顯下降[16]。本研究中，缺磷條件下，葉片的Fv/Fm顯著降低，但低磷條件下Fv/Fm降低并不顯著（圖2）?？梢?，缺磷對茭白生長造成了脅迫。高磷（2.56mmol/L）條件下，茭白葉片的Pn略有下降（P<0.05）（圖1）。這與高磷處理下番茄凈光合速率的下降類似[15]。高磷條件下葉片凈光合速率的下降可能與有機(jī)磷含量下降有關(guān)[13]。此外，高磷條件下Pn的降低還可能受到葉片的ΦPSⅡ、qP、ETR下降的影響（P<0.05）（圖2）。