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生理小種分化

銹菌的生理分化研究以落葉松—楊柵銹菌較多，落葉松—楊柵銹菌的生理分化現(xiàn)象最初由VanVloten報(bào)道，認(rèn)為存在3個生理小種。20世紀(jì)70—80年代歐洲、澳大利亞和美國的學(xué)者對該銹菌的生理分化、致病性進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。Pinon報(bào)道在比利時、法國和荷蘭等國家存在2個不同的生理小種，并首次將其定名為E1和E2，后又分別在意大利、比利時和法國發(fā)現(xiàn)了新的E3、E4和E5，我國也發(fā)現(xiàn)了5種不同的生理小種［2］。我國對松楊柵銹菌的研究與國外同類研究相比差距很大，最早始于1998年，曹之敏利用可溶性蛋白質(zhì)電泳分析并結(jié)合鑒別寄主反應(yīng)型測定及潛育期、產(chǎn)孢量等將太白山、火地塘和天臺山等地5個菌樣劃分為MLP1、MLP2和MLP33個生理小種，其中MLP1和MLP3與歐洲小種E1和E2相似，MLP2則與歐洲小種明顯不同［25］。任本權(quán)將11個菌樣劃分為3個類群:類群Ⅰ致病性較強(qiáng);類群Ⅱ致病性較弱;類群Ⅲ為免疫到近免疫［26］。傳統(tǒng)生理小種鑒定方法費(fèi)時費(fèi)工，接種條件不易掌握，同時受鑒別品種的限制，難以滿足生產(chǎn)需要。根據(jù)生物化學(xué)、分子生物學(xué)性狀來區(qū)分銹菌生理小種，已成為目前植物銹菌小種研究的重要手段，但在林木銹菌研究方面還不多見。隨著RAPD、ITS序列分析等分子生物學(xué)技術(shù)的出現(xiàn)及應(yīng)用，可以在分子水平上快速、靈敏地檢測生物種群內(nèi)的遺傳分化。田呈明［19］利用RAPD技術(shù)對山西及青海的7個地區(qū)的13個落葉松楊柵銹菌的分離物進(jìn)行了基因組DNA多態(tài)性分析，結(jié)果表明:各菌株的相似系數(shù)在0．608～1．000之間，各菌株之間的差異在0～33．1%之間，致病性的聚類分析表明，各菌株間的DNA多態(tài)性與致病性及寄主、地理來源等沒有明顯的相關(guān)性。陳建珍［20］的研究也發(fā)現(xiàn)落葉松—楊柵銹菌菌系之間有一定的相似性和明顯的遺傳多態(tài)性，多態(tài)性與地理來源沒有必然的相關(guān)性。魏明［21］利用RAPD技術(shù)篩選出中國流行的1號、3號、4號和5號4個流行小種的特異性條帶，通過尋找各生理小種的特異性RAPD片段，建立起我國松楊柵銹菌生理小種的分子檢測體系。余仲東等［22］比較和分析了中國松楊柵銹菌與國外該菌的ITS序列上的差異對中國不同地域的松楊柵銹菌的5個生理小種11個均系進(jìn)行了遺傳多樣性分化研究，結(jié)果表明:該菌在我國的遺傳分化與地理來源相關(guān)，并將各均系分為西部地理群和北方地理群，且核糖體基因間隔轉(zhuǎn)錄區(qū)高度保守不適合松楊柵銹菌種內(nèi)群體遺傳多樣性分化研究。

寄主抗病性及抗病機(jī)制研究

傳統(tǒng)的研究寄主抗病性的普遍方法有田間觀察、葉盤法、葉片分離法和人工接種試驗(yàn)。孟繁榮［23］對黑龍江省主要楊樹品種進(jìn)行了抗青楊葉銹病的篩選，結(jié)果表明:黑楊派及其派內(nèi)雜交種為抗病品種，青楊派、青楊與白楊的雜交種及青楊派與黑楊派的雜交種是高度感病品種;白楊派及其以白楊派為母本的雜交種為免疫品種。高建壯等［24］研究了22個不同種源和300個不同無性系青楊幼樹抗銹性能力，結(jié)果表明:不同種源和同一種源內(nèi)不同無性系間的生長差異主要由于青楊來自不同的地理環(huán)境及不同基因型的個體所致。田呈明利用葉盤法發(fā)現(xiàn)黑楊派對松楊柵銹菌高抗，黑楊和青楊的雜交種抵抗，香脂楊是高感。近年來隨著電子顯微鏡技術(shù)在禾本科植物銹菌、亞麻銹菌、菜豆銹菌、梨銹病菌等多種作物銹菌研究上的成功應(yīng)用，有關(guān)楊樹與柵銹菌互作中的組織學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究逐漸開展起來，主要集中在病原菌侵染寄主后孢子萌發(fā)的超微結(jié)構(gòu)、寄主超微結(jié)構(gòu)變化、寄主體內(nèi)各種酶的變化等等。田呈明［25］研究了中國松楊柵銹菌和楊樹的互作機(jī)制，認(rèn)為感病品種的病原菌反應(yīng)在病原菌侵入之前與寄主抗性無關(guān)，同時楊樹品種與柵銹菌的相互識別和抗性表達(dá)發(fā)生在第一個吸器出現(xiàn)之前。對落葉松—楊柵銹菌與不同楊樹無性系互作過程中的細(xì)胞學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在不同的非親和性組合中，病菌侵染結(jié)構(gòu)的受抑情況不同，感病品種的細(xì)胞紊亂程度增加，出現(xiàn)更多乳突和胼胝質(zhì)，乳突及胼胝體的出現(xiàn)與寄主對病原菌的反應(yīng)有關(guān)，而吸器受抑及壞死的表現(xiàn)和出現(xiàn)時間在各抗病組合中基本相似，說明吸器外包物和淀粉粒與寄主抗性有關(guān)。趙鵬［26］和田呈明［27］系統(tǒng)研究了不同親和性組合的生理代謝變化，發(fā)現(xiàn)寄主可溶性糖、可溶性蛋白、還原性糖，氨基酸、過氧化氫酶活性、過氧化物歧化酶、過氧化物酶、丙二醛變化與寄主對M．larici－populina的抗性有關(guān)，同時發(fā)現(xiàn)CAT、SOD和POD的活性與寄主過敏性壞死有關(guān)，而且這些生理指標(biāo)可認(rèn)為是評價楊樹對M．larici－populina抗性的有價值指標(biāo)。同時還發(fā)現(xiàn)柵銹菌侵染寄主后對寄主的光合、蒸騰作用均有影響，而且在親和性組合中影響顯著。

防治技術(shù)

國內(nèi)外對楊樹葉銹病的防治進(jìn)行了大量的研究工作，取得了可喜的成績，主要集中在抗病品種的選育、化學(xué)防治及重寄生菌的篩選和利用上。育種學(xué)家利用中間雜交或派間雜交，獲得雜交子代，而從中篩選抗病性能良好的無性系。以法國國家農(nóng)業(yè)研究所為代表的歐洲樹木育種學(xué)家找到了1個美洲黑楊母本V5，能夠抵抗松楊柵銹菌的3個生理小種，并利用上述抗病母本、毛果楊父本和歐洲黑楊父本3種楊樹進(jìn)行抗葉銹病雜交育種研究，獲得了許多種間及種內(nèi)雜交的子代，并從中篩選到一些能抵抗不同松楊柵銹菌的生理小種的無性系。曾大鵬等［4］1983—1986年利用銀白楊對M．magnusi-ana及M．larici－populina的抗病性及不同派楊樹品種間對2種銹菌的抗性差異，通過雙交和多父本混合授粉方法，等到了一批抗2種銹菌的雜種苗。常規(guī)育種存在抗病遺傳資源有限、選擇效率低、育種周期長等缺陷，基因工程技術(shù)已成為林木抗銹病育種研究新的有效途徑，同時具備抗性持久的特點(diǎn)。化學(xué)防治是世界各國普遍采用的行之有效的措施，特別適合苗圃和人工幼林。春季銹孢子出現(xiàn)前后噴施一次石硫合劑，夏孢子形成期連續(xù)集中噴施粉銹寧，濃度1000～1500倍液效果最佳。銹菌的生物防治主要利用重寄生真菌的寄生作用，來控制銹菌的生物群體數(shù)量，達(dá)到抑制病害發(fā)生的目的。Sharma等首次報(bào)道了澳大利亞Populus×euroomericana上M．larici－populina夏孢子上的銹菌重寄生菌極細(xì)枝孢，其形態(tài)學(xué)與夏孢生枝孢相似［28］。田愛霞等［29］從落葉松—楊柵銹菌中分離獲得青霉屬重寄生菌Penicilliumsp．、鏈格孢屬重寄生菌Alernariasp．和枝孢屬重寄生菌C．te-nuissimum3株重寄生菌，并對其生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。

控制策略探討

1提高認(rèn)識，增加重視程度。要充分認(rèn)識楊樹葉銹病防治工作是保證林木健康生長、促進(jìn)林農(nóng)增產(chǎn)、增收的重要措施。2加強(qiáng)檢疫，阻止病原菌遠(yuǎn)距離傳播。檢疫措施是控制該類病害的重要手段之一，可以采用顯微觀察、組織染色及PCR技術(shù)檢測，其中PCR檢測更為靈敏、準(zhǔn)確和快速。3改善種植結(jié)構(gòu)，阻斷銹菌侵染循環(huán)。楊樹人工林大多是由單一無性系組成的大面積純林，雖然適合于大規(guī)模的集約化經(jīng)營，但卻不利于病蟲害的防治。因寄主抗性會引起病原菌種群結(jié)構(gòu)的變化從而導(dǎo)致病害發(fā)生。在楊樹種植區(qū)要從植物群落結(jié)構(gòu)出發(fā)，設(shè)計(jì)出能夠控制此種病害的森林生態(tài)系統(tǒng)，阻斷銹菌侵染循環(huán)，以達(dá)到保護(hù)森林資源的目的。4加強(qiáng)抗病基因的分子標(biāo)記、定位和克隆，培育抗病新品種。利用分子標(biāo)記可快速、有效鑒別和檢測不同抗病基因，避免傳統(tǒng)生物學(xué)鑒定方法受條件影響大、效率低、難以準(zhǔn)確鑒定不同基因的缺陷，分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用可以提高育種中的選擇效率，加速育種進(jìn)程，促進(jìn)抗病基因的合理應(yīng)用。克隆抗病基因?qū)τ谘芯靠共』虻慕Y(jié)構(gòu)和功能、抗病基因的修飾改造和利用具有重大意義。目前已鑒定了柵銹抗病基因MER，并利用AFLPandBSA技術(shù)對抗葉銹品種的選擇、抗葉銹基因的分子標(biāo)記進(jìn)行了研究。采用分子標(biāo)記定位抗性基因和構(gòu)建抗病基因連鎖遺傳圖譜技術(shù)，結(jié)合傳統(tǒng)抗病選種育種方法，已成為楊樹抗病育種先進(jìn)模式。5加強(qiáng)栽培管理，進(jìn)行科學(xué)防控。提高營林技術(shù)是增強(qiáng)林木抗病能力的重要措施。首先，應(yīng)選用無病害的大苗，保證苗期健康。其次，避免營造或自然形成黑楊派或青楊派楊樹與落葉松的混交林，在落葉松林附近營造以抗落葉松—楊柵銹菌的白楊樹種為主，同時注意多樹種或品種搭配種植。適當(dāng)控制苗木栽植密度，適時增施N、P、K肥，提高抗病能力。最后在秋冬季清除落葉或修剪冬芽，減少當(dāng)年初侵染源，控制該病害的發(fā)生。

本文作者：馮連榮宋立志張興芬尹杰作者單位：遼寧省楊樹研究所